Diễn thế sinh thái là quá trình một quần xã sinh vật thay thế dần bằng quần xã khác trên cùng một mảnh đất hay mặt nước, theo thời gian và theo một trình tự tương đối có quy luật. Diễn thế nguyên sinh bắt đầu từ chỗ chưa từng có sự sống, như dung nham mới nguội hay đá trần sau khi sông băng rút. Diễn thế thứ sinh bắt đầu từ chỗ sự sống từng có nhưng bị phá đi, như ruộng bỏ hoang hay khoảnh rừng sau cháy, nơi đất và hạt giống vẫn còn.
Một mảnh đất không đứng yên
Thử hình dung một thửa nương bỏ hoang trên sườn đồi trung du. Năm đầu, cỏ dại mọc kín. Vài năm sau, cỏ tranh và lau lách lấn át. Rồi cây bụi như sim, mua chen lên, che bớt nắng cho cỏ. Mười mấy, hai mươi năm sau, những cây gỗ ưa sáng mọc nhanh vươn cao hơn cây bụi. Nếu không ai đốt, không ai chặt, chừng vài chục năm nữa nơi đó thành một khoảnh rừng non, dưới tán là cây con của những loài chịu bóng.
Không ai trồng các lớp cây ấy theo thứ tự. Mỗi lớp tự làm thay đổi điều kiện sống: che bóng, giữ ẩm, làm dày lớp mùn. Chính sự thay đổi đó mở đường cho lớp sau tới và dần dần đẩy lớp trước ra ngoài. Đó là cốt lõi của diễn thế: sinh vật không chỉ chịu tác động của môi trường mà còn liên tục sửa lại môi trường, và môi trường mới lại chọn ra những sinh vật mới.
Diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh
Sách Sinh học 12 chia diễn thế thành hai kiểu chính theo điểm xuất phát. Cách chia này cũng là cách các giáo trình sinh thái học lớn như của Odum hay Begon, Townsend và Harper dùng.
| Đặc điểm | Diễn thế nguyên sinh | Diễn thế thứ sinh |
|---|---|---|
| Điểm xuất phát | Môi trường chưa từng có sinh vật, chưa có đất | Môi trường đã có quần xã, bị phá huỷ một phần hay gần hết |
| Ví dụ | Đảo núi lửa mới, dòng dung nham, đá trần sau sông băng, cồn cát mới | Ruộng, nương bỏ hoang, rừng sau cháy, sau bão, sau khai thác |
| Sinh vật đầu tiên | Vi khuẩn lam, địa y, rêu, cây hạt nhỏ bay theo gió | Cỏ dại, cây mọc từ hạt nằm sẵn trong đất, chồi từ gốc rễ cũ |
| Đất | Phải hình thành từ đầu, rất chậm | Còn sẵn, kèm vi sinh vật, giun, hạt giống |
| Tốc độ | Hàng trăm tới hàng nghìn năm | Vài chục tới vài trăm năm |
Ranh giới giữa hai kiểu không phải lúc nào cũng gọn: sau một vụ phun núi lửa, chỗ bị phủ đá bọt dày phải bắt đầu gần như từ số không, chỗ khác lại còn cây con, rễ, động vật dưới đất sống sót.
Sách giáo khoa cũ còn nhắc thêm kiểu diễn thế phân huỷ: trên một khúc gỗ mục, một xác động vật hay một đống phân, các nhóm nấm, vi khuẩn, côn trùng nối nhau tới rồi đi, cho tới khi nguồn chất hữu cơ cạn hết. Kiểu này không dẫn tới một quần xã ổn định, nó kết thúc khi "bữa ăn" hết.
Ví dụ trong sách giáo khoa: rừng lim Hữu Lũng
Sách Sinh học 12 dùng một ví dụ Việt Nam đi theo chiều ngược: diễn thế ở vùng rừng lim Hữu Lũng, Lạng Sơn. Từ rừng lim nguyên sinh, do khai thác quá mức, quần xã chuyển dần thành rừng thưa cây gỗ nhỏ, rồi cây gỗ nhỏ xen cây bụi, rồi cây bụi và cỏ chiếm ưu thế, cuối cùng là trảng cỏ. Đây cũng là diễn thế thứ sinh, chỉ là theo hướng suy thoái chứ không phải phục hồi.
Ví dụ này nhắc một điều quan trọng: diễn thế không có nghĩa là "tốt dần lên", nó chỉ là sự thay thế có trật tự. Hướng đi tuỳ vào việc chặt phá, đốt, chăn thả có tiếp diễn hay không.
Ba cách loài trước "dọn đường" cho loài sau
Năm 1977, hai nhà sinh thái Joseph Connell và Ralph Slatyer gom các quan sát về diễn thế thành ba mô hình. Đến nay chúng vẫn là khung hay dùng nhất để giải thích vì sao loài này đến trước, loài kia đến sau.
- Tạo thuận lợi: loài tiên phong làm môi trường dễ sống hơn cho loài sau. Cây họ đậu và cây có nốt rễ cố định đạm làm đất giàu nitơ. Địa y tiết axit làm mủn đá. Cây bụi che bóng cho cây gỗ con khỏi cháy nắng.
- Chịu đựng: loài trước không giúp cũng không cản loài sau. Loài sau thắng đơn giản vì chúng chịu được điều kiện thiếu sáng, thiếu dinh dưỡng tốt hơn, nên khi tài nguyên bị chia ra, chúng còn trụ lại.
- Ức chế: loài đã chiếm chỗ cản loài mới. Một thảm cỏ dày có thể giữ đất cả chục năm, không cho cây gỗ con mọc lên. Chỉ khi có xáo trộn như cây đổ, con vật đào bới, chỗ trống mới mở ra.
Trong thực tế, cả ba cơ chế thường cùng xảy ra ở một nơi, mỗi giai đoạn một cơ chế trội hơn. Ví dụ ở vịnh Glacier, Alaska, cây alder (chi Alnus, họ hàng với cây tống quán sủi ở vùng núi phía Bắc nước ta) làm giàu đạm cho đất, giúp vân sam lớn nhanh, nhưng đồng thời bóng của chính nó lại làm cây con vân sam chậm lớn lúc đầu.
Quần xã đỉnh cực: điểm dừng hay chỉ là một cách nói
Đầu thế kỷ 20, nhà thực vật học Mỹ Frederic Clements cho rằng diễn thế ở mỗi vùng khí hậu đều dẫn tới một quần xã cuối cùng ổn định, gọi là quần xã đỉnh cực. Ông ví quần xã như một "siêu sinh vật", lớn lên qua các giai đoạn giống như một cơ thể. Sách của ông về diễn thế in năm 1916.
Mười năm sau, năm 1926, Henry Gleason phản bác: mỗi loài phản ứng với môi trường theo cách riêng, quần xã chỉ là tập hợp những loài tình cờ cùng chịu được một nơi, không có "bản thiết kế" chung nào. Thời gian đã nghiêng về phía Gleason nhiều hơn. Phấn hoa trong trầm tích hồ cho thấy sau kỷ băng hà, các loài cây di chuyển về phía cực với tốc độ khác nhau, tạo ra những tổ hợp loài từng có rồi biến mất, không lặp lại.
Ngày nay "quần xã đỉnh cực" vẫn được dùng, nhưng với nghĩa mềm hơn: trạng thái mà quần xã thay đổi rất chậm nếu không bị xáo trộn lớn. Nhiều hệ sinh thái lại sống nhờ chính sự xáo trộn. Đồng cỏ châu Phi được giữ bằng lửa và voi, rừng thông Bắc Mỹ cần cháy định kỳ để quả thông mở ra. Ở đó, "đỉnh cực" là một vòng lặp chứ không phải một điểm đứng yên.
Những gì thay đổi dọc theo diễn thế
Eugene Odum, trong bài báo năm 1969 về chiến lược phát triển của hệ sinh thái, tổng kết một số xu hướng thường gặp khi quần xã đi từ non tới già. Đây là xu hướng chung, không phải luật cứng:
- Sinh khối tăng: từ thảm cỏ thấp tới tầng cây gỗ nhiều lớp.
- Sản lượng ròng giảm dần: quần xã non lớn nhanh, "dư" nhiều chất hữu cơ; quần xã già dùng gần hết phần làm ra để tự duy trì.
- Chuỗi thức ăn dài và rối hơn: từ vài loài ăn cỏ, ăn hạt tới mạng lưới nhiều tầng có cả sinh vật phân giải chuyên biệt.
- Chất dinh dưỡng được giữ lại tốt hơn: đất dày, rễ dày, nấm rễ cộng sinh, mưa xuống ít rửa trôi đạm và lân hơn.
Số loài thường tăng ở giai đoạn giữa, khi cả loài tiên phong lẫn loài muộn cùng có mặt, rồi có thể giảm nhẹ khi vài loài cây lớn chiếm ưu thế. Vì vậy những nơi bị xáo trộn vừa phải, không quá thường xuyên cũng không quá hiếm, hay có nhiều loài nhất. Ý này được Joseph Connell nêu năm 1978 và gọi là giả thuyết xáo trộn trung bình; đến nay vẫn còn tranh luận về mức độ áp dụng rộng của nó.
Cánh đồng bỏ hoang ở Bắc Carolina
Một trong những chuỗi diễn thế thứ sinh được ghi chép kỹ nhất là ở vùng đồi Piedmont, bang Bắc Carolina, Mỹ. Từ thập niên 1930–1950, các nhà thực vật như Henry Oosting và Catherine Keever đi khảo sát những cánh đồng bông bị bỏ hoang ở các năm khác nhau, rồi xếp chúng theo tuổi để dựng lại cả quá trình. Cách làm này gọi là thay thời gian bằng không gian: không ai chờ được hai trăm năm, nên người ta tìm những mảnh đất bỏ từ các năm khác nhau.
- Mùa hè đầu tiên sau khi bỏ cày: cỏ chân nhện và cỏ tạp mọc từ hạt có sẵn trong đất.
- Năm thứ nhất trọn vẹn: cỏ tai hùm, một loài cây thân cao hạt bay theo gió, phủ kín cánh đồng.
- Năm thứ hai: cúc dại hoa trắng nhỏ chiếm ưu thế.
- Năm thứ ba trở đi: cỏ râu chổi lấn át tất cả.
- Khoảng năm thứ 5–15: thông non mọc lên thành rừng thông gần như thuần.
- Sau vài chục năm: cây lá rộng như sồi, hồ đào mọc dưới tán thông, vì cây con thông không chịu được bóng của chính thế hệ trước.
- Hơn trăm năm: rừng sồi – hồ đào dần thay thế thông.
Keever còn chỉ ra vì sao mỗi loài chỉ trụ được ít năm: rễ mục của cỏ tai hùm tiết chất cản chính cây con cùng loài, còn cúc dại chịu thua cỏ râu chổi khi đất khô hạn. Mỗi bước trong chuỗi có lý do cụ thể, đo được.
Góc nhìn hôm nay: đọc diễn thế quanh nhà
Hiểu diễn thế giúp nhìn một bãi đất trống, một bờ ao hay một sườn đồi bằng con mắt khác. Có vài cách tự quan sát không cần dụng cụ gì đặc biệt:
- Chụp ảnh lặp lại: chọn một bãi đất bỏ trống hay một bờ mương, đứng đúng một chỗ, chụp mỗi tháng một lần trong một năm. Đặt các ảnh cạnh nhau sẽ thấy loài nào tới trước, loài nào lấn sau.
- Nhìn vết nứt bê tông: rêu tới trước, rồi cỏ, rồi cây đa, cây si con nếu có chim mang hạt tới. Đó là diễn thế nguyên sinh thu nhỏ trên "đá trần" do con người làm.
- So hai bờ ruộng: bờ được phát cỏ thường xuyên giữ ở giai đoạn đầu, bờ bỏ lâu có cây bụi. Xáo trộn đều đặn "đóng băng" diễn thế.
Muốn đọc sâu, có thể bắt đầu từ chương sinh thái học trong sách Sinh học 12, rồi tới chương về diễn thế trong giáo trình Ecology của Begon, Townsend và Harper. Những bài tiếp theo trong danh mục này đi vào từng nơi cụ thể: đảo Surtsey, Krakatau, núi St. Helens, vịnh Glacier, bãi bồi mũi Cà Mau.
Câu hỏi thường gặp
Diễn thế sinh thái là gì?
Diễn thế sinh thái là quá trình quần xã sinh vật ở một nơi thay đổi dần qua thời gian, quần xã này nối tiếp quần xã khác theo trình tự khá có quy luật. Nguyên nhân chính là sinh vật làm thay đổi môi trường, và môi trường mới lại hợp với những loài khác.
Diễn thế nguyên sinh khác diễn thế thứ sinh thế nào?
Diễn thế nguyên sinh bắt đầu ở nơi chưa từng có sự sống và chưa có đất, như dung nham nguội hay đảo núi lửa mới. Diễn thế thứ sinh bắt đầu ở nơi từng có quần xã nhưng bị phá, như ruộng bỏ hoang, rừng sau cháy, nên đất và hạt giống vẫn còn và quá trình nhanh hơn nhiều.
Quần xã đỉnh cực là gì?
Quần xã đỉnh cực là giai đoạn cuối của diễn thế, khi quần xã tương đối ổn định và thay đổi rất chậm nếu không có xáo trộn lớn. Khái niệm do Frederic Clements đưa ra đầu thế kỷ 20; ngày nay giới sinh thái hiểu nó mềm hơn, vì nhiều hệ sinh thái tồn tại nhờ xáo trộn định kỳ như cháy hay lũ.
Cho ví dụ về diễn thế thứ sinh ở Việt Nam?
Ví dụ trong sách Sinh học 12 là rừng lim Hữu Lũng, Lạng Sơn: khai thác quá mức làm rừng lim chuyển thành rừng thưa, rồi cây bụi, cuối cùng là trảng cỏ. Chiều ngược lại cũng hay gặp: nương rẫy bỏ hoang mọc cỏ, rồi cây bụi, rồi rừng non.
Vì sao diễn thế sinh thái xảy ra?
Nguyên nhân bên trong là chính sinh vật thay đổi môi trường: che bóng, làm dày đất, thêm đạm, giữ ẩm, khiến loài khác vào được và loài cũ bị lấn. Nguyên nhân bên ngoài là các tác động như núi lửa, cháy, lũ, bão hay con người chặt phá, cày xới.
