Mô hình Lotka–Volterra: kẻ săn và con mồi lên xuống trên trang giấy

Mô hình Lotka–Volterra là cặp phương trình mô tả số lượng con mồi và kẻ săn thay đổi theo thời gian: con mồi tự sinh sôi nhưng bị ăn bớt khi gặp kẻ săn, còn kẻ săn sinh sôi nhờ ăn con mồi nhưng chết dần nếu thiếu mồi. Alfred Lotka đưa ra năm 1925, Vito Volterra độc lập công bố năm 1926. Kết quả nổi bật nhất là hai quần thể lên xuống thành chu kỳ, đỉnh của kẻ săn luôn đến sau đỉnh của con mồi, và chỉ với hai phương trình viết vừa một dòng.

Hai phương trình, viết bằng lời

Gọi x là số con mồi (ví dụ thỏ), y là số kẻ săn (ví dụ cáo). Mô hình viết:

dx/dt = αx − βxy

dy/dt = δxy − γy

Đọc từng phần:

Bốn hệ số α, β, γ, δ là những con số dương do người làm mô hình chọn hoặc đo từ thực tế. Chỉ vậy thôi. Mô hình cố tình bỏ qua rất nhiều thứ: con mồi không bao giờ thiếu cỏ, kẻ săn ăn bao nhiêu cũng không no, không có tuổi tác, mùa vụ, nơi trốn.

Lotka và Volterra: hai con đường gặp nhau

Alfred J. Lotka (1880–1949) là nhà toán học, nhà thống kê dân số người Mỹ. Ông tiếp cận vấn đề từ hoá học: phản ứng giữa hai chất có thể dao động, và ông nhận ra quan hệ ăn – bị ăn có cùng dạng toán học. Cuốn Elements of Physical Biology năm 1925 của ông trình bày mô hình này.

Vito Volterra (1860–1940) là nhà toán học Ý. Con rể ông, nhà sinh vật biển Umberto D'Ancona, đã phân tích số liệu cá bán ở các chợ cá ven biển Adriatic và thấy một điều lạ: trong những năm nghề đánh bắt bị đình trệ, tỉ lệ cá dữ (như cá mập nhỏ, cá đuối) trong mẻ lưới tăng lên rõ rệt so với cá bị ăn. Volterra dựng mô hình để giải thích và công bố năm 1926. Vì hai người làm độc lập, mô hình mang tên cả hai.

Thử một bước bằng tay

Chọn α = 0,5; β = 0,02; δ = 0,01; γ = 0,4 (đơn vị thời gian là tháng). Ban đầu có 60 con mồi và 20 kẻ săn.

• Con mồi tăng: 0,5 × 60 = 30. Con mồi bị ăn: 0,02 × 60 × 20 = 24. Thay đổi: +6.
• Kẻ săn tăng: 0,01 × 60 × 20 = 12. Kẻ săn chết: 0,4 × 20 = 8. Thay đổi: +4.

Sau một tháng (tính thô): 66 con mồi, 24 kẻ săn. Lặp lại phép tính này nhiều lần là đã chạy mô hình. Cách tính từng bước thô như vậy gọi là phương pháp Euler; máy tính làm y hệt nhưng với bước rất nhỏ để bớt sai số. Chạy với bước nhỏ, ta được:

Nhìn bảng sẽ thấy cả câu chuyện: con mồi nhiều thì kẻ săn có ăn, tăng lên; kẻ săn đông thì con mồi bị ăn nhiều, giảm xuống; con mồi ít thì kẻ săn đói, giảm theo; kẻ săn ít thì con mồi hồi phục. Vòng lặp kéo dài khoảng 14 tháng với các hệ số này, và đỉnh kẻ săn luôn đến vài tháng sau đỉnh con mồi.

Điểm cân bằng và những vòng khép kín

Có một cặp số mà tại đó cả hai quần thể đứng yên: con mồi bằng γ/δ, kẻ săn bằng α/β. Với ví dụ trên là 40 con mồi và 25 kẻ săn. Điều thú vị là: nếu bắt đầu đúng tại đó, hai quần thể giữ nguyên mãi; nếu lệch đi một chút, chúng quay vòng quanh điểm đó mãi mãi theo một vòng khép kín, không lại gần, không ra xa.

Vẽ số con mồi trên trục ngang, số kẻ săn trên trục dọc, mỗi trạng thái là một điểm, quỹ đạo là một vòng kín quanh điểm cân bằng. Độ lớn của vòng phụ thuộc hoàn toàn vào điểm xuất phát. Các nhà toán học gọi đây là dao động trung tính, và chính tính chất này cũng là điểm yếu của mô hình: trong thực tế, một cú sốc nhỏ như một mùa đông khắc nghiệt sẽ đẩy hệ sang vòng khác và không bao giờ quay lại vòng cũ.

Nguyên lý Volterra: khi đánh vào cả hai

Mô hình cho ra một hệ quả nghe ngược đời. Giả sử con người đánh bắt, hay phun thuốc, giết đều cả con mồi lẫn kẻ săn theo cùng một tỉ lệ. Trung bình lâu dài, số con mồi lại tăng và số kẻ săn giảm. Đó chính là lời giải cho số liệu của D'Ancona: khi đánh bắt giảm, cá dữ được lợi nhiều hơn cá bị ăn.

Ý này có ứng dụng thực tế trong nông nghiệp: phun thuốc trừ sâu phổ rộng giết cả sâu hại lẫn thiên địch của nó (bọ rùa, ong ký sinh, nhện), có thể làm sâu hại bùng phát mạnh hơn sau một thời gian. Nhiều chương trình quản lý dịch hại tổng hợp lấy đây làm một lý do để hạn chế thuốc phổ rộng.

Thực tế phức tạp hơn mô hình

Trong phòng thí nghiệm

Năm 1934, nhà sinh thái học Nga Georgy Gause nuôi trùng giày (con mồi) với trùng Didinium (kẻ săn) trong ống nghiệm. Kết quả không có chu kỳ đẹp: kẻ săn ăn sạch con mồi rồi chết đói. Chỉ khi thêm chỗ trốn cho trùng giày hoặc thả bổ sung định kỳ, dao động mới kéo dài. Năm 1958, Carl Huffaker làm thí nghiệm với hai loài ve bét trên những quả cam xếp cách nhau, có rào chắn; nhờ không gian bị chia nhỏ, kẻ săn không thể quét sạch con mồi cùng lúc, và hai quần thể dao động qua nhiều chu kỳ. Bài học: không gian và chỗ trú quan trọng hơn mô hình gốc thừa nhận.

Ngoài tự nhiên

Chu kỳ khoảng 10 năm của thỏ tuyết và linh miêu ở Canada thường được trích như ví dụ minh hoạ, nhưng các nghiên cứu sau này cho thấy nguồn thức ăn của thỏ cũng góp phần lớn, không chỉ linh miêu. Mô hình hai loài là điểm khởi đầu, không phải lời giải thích đầy đủ.

Những bản sửa

• Thêm sức chứa môi trường cho con mồi (con mồi không tăng vô hạn khi thiếu kẻ săn): dao động tắt dần về điểm cân bằng.
• Thêm giới hạn no cho kẻ săn (ăn nhiều quá thì không ăn thêm được): mô hình Rosenzweig–MacArthur, có thể sinh chu kỳ ổn định không phụ thuộc điểm xuất phát.
• Năm 1971, Michael Rosenzweig chỉ ra "nghịch lý làm giàu": tăng thức ăn cho con mồi có thể làm dao động lớn hơn và đẩy cả hệ tới chỗ sụp đổ.

Góc nhìn hôm nay: tự chạy mô hình

Mô hình Lotka–Volterra là bài tập lý tưởng cho học sinh biết dùng bảng tính: cột A là thời gian, cột B con mồi, cột C kẻ săn, mỗi dòng tính từ dòng trên theo hai công thức, chọn bước thời gian nhỏ như 0,1. Vẽ biểu đồ hai đường sẽ thấy dao động; vẽ con mồi theo kẻ săn sẽ thấy vòng kín. Thử thêm sức chứa cho con mồi để thấy dao động tắt dần.

Điều đáng mang về không phải là bản thân phương trình, mà là cách nghĩ: một mô hình rất đơn giản đã đủ giải thích vì sao hai quần thể lên xuống lệch pha nhau, và chỗ nó sai lại chỉ ra những gì quan trọng mà ta đã bỏ qua. Muốn đọc thêm, có thể tìm phần quan hệ giữa các loài trong SGK Sinh học 12, hoặc chương về kẻ săn – con mồi trong Ecology của Begon, Townsend và Harper.